Producción primaria terrestre: combustible para la vida
Los ecosistemas terrestres dependen casi exclusivamente de la energía del sol para apoyar el crecimiento y metabolismo de sus organismos residentes. Las plantas son, literalmente, fábricas de biomasa alimentadas por la luz solar, que suministran energía y los componentes estructurales de la vida a los organismos que se encuentran más arriba en la cadena alimentaria. Las plantas terrestres, o autótrofas, son productores primarios terrestres: organismos que fabrican, a través de la fotosíntesis, nuevas moléculas orgánicas como carbohidratos y lípidos a partir de materias primas inorgánicas (CO 2, agua, nutrientes minerales). Estos compuestos orgánicos recién acuñados encierran la energía del sol en enlaces químicos, proporcionando una moneda de energía accesible para los heterótrofos, organismos que consumen moléculas orgánicas en lugar de producirlas. De esta manera, los productores primarios son un vehículo esencial para la transferencia de energía del sol a los consumidores, asegurando energía que puede pasar de un consumidor a otro. Los productos energéticos y ricos en carbono de la producción primaria suministran a los consumidores, incluidos los seres humanos, combustible para impulsar su metabolismo, al tiempo que proporcionan compuestos esenciales que contienen carbono que forman los ladrillos y el mortero de las células vivas.
Los ecologistas de ecosistemas han estado interesados durante mucho tiempo en dos métricas relacionadas de la producción primaria terrestre. La producción primaria bruta (GPP) es la cantidad total de dióxido de carbono «fijado» por las plantas terrestres por unidad de tiempo mediante la reducción fotosintética de CO 2 en compuestos orgánicos. Una fracción sustancial de GPP apoya planta respiración autótrofa ( R una ), con el resto asignado a la producción primaria neta (NPP) de la biomasa vegetal estructural en tallos, hojas y frutas, los carbohidratos lábiles tales como azúcares y almidón, y, a una mucho menos, compuestos orgánicos volátiles utilizados en la defensa y señalización de las plantas. La CPE terrestre, por lo tanto, se relaciona con las centrales nucleares de la siguiente manera:
NPP = GPP – R a
Figura 1: Producción primaria neta (NPP) y asignación de biomasa en pie para un bosque de Michigan de 90 años estimada a partir de métodos basados en inventarios en los que el crecimiento de la biomasa se cuantifica a lo largo del tiempo (Gough et al. 2008)© 2011 Nature Education Todos los derechos reservados.Tanto el GPP como el NPP se expresan como tasas, generalmente en términos de su moneda de carbono (p. Ej., G C m -2 h -1 , toneladas C ha -1 año -1). Debido a que los compuestos orgánicos volátiles representan solo una pequeña fracción de la NPP, la tasa de crecimiento (o rendimiento) total de las plantas en un ecosistema terrestre es prácticamente sinónimo de NPP, ya que la producción de biomasa ya se descuenta para los gastos respiratorios que apoyan el crecimiento y el mantenimiento de las plantas. La relación de NPP a GPP, o eficiencia en el uso del carbono, es la fracción de carbono absorbida por un ecosistema que se asigna a la producción de biomasa vegetal. Curiosamente, la eficiencia del uso del carbono a menudo es notablemente similar en los ecosistemas ubicados en diferentes biomas, lo que sugiere que los ecosistemas se organizan de una manera que maximiza la asignación de carbono al crecimiento.
¿Dónde invierten las plantas en compuestos orgánicos destinados a la producción primaria neta? Considere, como ejemplo, un bosque maduro. Los tallos, hojas, flores y frutos son muestras visibles de la NPP aérea (es decir, el crecimiento) que se acumuló con el tiempo, pero ¿qué pasa con la NPP subterránea (raíz)? La mayor parte de la central nuclear que se observa fácilmente en la superficie tiene una magnitud similar a la de la producción de raíces menos visible, pero igualmente importante. Por ejemplo, el crecimiento de las raíces comprendió casi la mitad del total de NPP del ecosistema en un bosque de Michigan de noventa años, lo que indica que las inversiones subterráneas en biomasa por plantas son sustanciales (Figura 1). La biomasa total en pie de un ecosistema es una función de la NPP acumulada a lo largo del tiempo menos las pérdidas de biomasa por senescencia (es decir, muerte). En el mismo bosque
Medición de la producción primaria bruta y neta
Figura 2: Torres meteorológicas como esta ubicadas en un bosque templado están distribuidas en ecosistemas en todos los continentes excepto en la Antártida, proporcionando evaluaciones de la absorción de carbono por los ecosistemas de bosques, pastizales, desiertos y cultivos. 2011 Nature Education Todos los derechos reservados. Los científicos utilizan varias herramientas complementarias para cuantificar la producción primaria terrestre bruta y neta en los ecosistemas a escalas globales. Los métodos basados en inventarios sobre el terreno se utilizan comúnmente en tierras de cultivo, pastizales y ecosistemas boscosos para medir la NPP. Este enfoque requiere estimaciones de la producción de biomasa a través de mediciones periódicas del crecimiento de raíces, tallos, hojas y frutos. El crecimiento en el tiempo de todos los tejidos vegetales dentro de un ecosistema terrestre es igual a NPP. En este enfoque, el rendimiento de biomasa de maíz por encima del suelo (mazorcas, tallos, hojas) y subterráneo (raíces) durante una sola temporada de crecimiento es igual a la NPP anual de este ecosistema de cultivo.
Los avances tecnológicos recientes también permiten estimaciones sobre el terreno de la producción primaria terrestre utilizando torres meteorológicas que miden la absorción o las emisiones de CO 2 por los ecosistemas (Figura 2). Las torres meteorológicas miden el intercambio neto de CO 2 del ecosistema (NEE), que es igual al GPP menos la respiración del ecosistema o la cantidad de CO 2 que respiran los autótrofos (plantas) y los heterótrofos (principalmente microbios). El GPP y el NPP se calculan indirectamente agregando el ecosistema y la respiración heterotrófica, respectivamente, a NEE. Los enfoques meteorológicos se emplean en todo el mundo en ecosistemas forestales, agrícolas, de pastizales y desérticos para rastrear la producción primaria terrestre. Por ejemplo, la red internacional de investigación FLUXNET (Baldocchi et al.2001) apoya las observaciones de la producción primaria terrestre en seis de los siete continentes.
A escala mundial, los datos satelitales combinados con modelos matemáticos son esenciales para proporcionar estimaciones mundiales de la producción primaria terrestre. Se han utilizado varios enfoques, pero los más notables son los productos derivados del espectrorradiómetro de imágenes de resolución moderada (MODIS) de la NASA, un instrumento montado en un satélite que recopila datos espectrales o de color de superficie útiles para rastrear cambios en la productividad de los ecosistemas terrestres y marinos. Un ejemplo de producto MODIS es un índice de «verdor» de la superficie de la Tierra que se utiliza para estimar la producción primaria terrestre.
Producción primaria terrestre a lo largo del tiempo y en la superficie de la Tierra
Figura 3: Patrones de la NPP terrestre en diferentes escalas de tiempo en un bosque templado: La producción primaria neta (NPP) diaria cambia durante la temporada de crecimiento en respuesta a las variables climáticas que incluyen la radiación solar y la precipitación, mientras que la duración de la NPP durante la temporada de crecimiento (es decir, primavera verde hasta la caída de las hojas en otoño) es en gran parte una función del fotoperíodo. La PNP anual cambia de un año a otro en respuesta a las tendencias climáticas a más largo plazo, incluidos los cambios en la radiación solar total causados por las diferencias en la cobertura de nubes de un año a otro. Los patrones decenales de las centrales nucleares siguen los cambios en la sucesión ecológica (Gough et al. 2007, 2008). 2011 Nature Education Todos los derechos reservados.La producción primaria terrestre fluctúa con el tiempo y está estrechamente relacionada con cambios físicos (es decir, abióticos) y ecológicos (es decir, bióticos) que se desarrollan en diferentes escalas de tiempo. En escalas de segundos a horas, la producción primaria durante la temporada de crecimiento responde a los impulsores ambientales de la fotosíntesis, generalmente aumentando con la densidad de flujo de fotones fotosintéticos (PPFD) o el espectro de radiación solar disponible para impulsar la fotosíntesis. A escala estacional, la producción primaria terrestre de los ecosistemas boreales y templados está ligada a cambios en la temperatura y el fotoperíodo, o la duración del día, (Figura 3), mientras que en las regiones tropicales los patrones de precipitación estacional a menudo dictan ciclos de producción primaria alta y baja. Anual o interanual,
Durante décadas, un período significativo para la sucesión ecológica, la producción primaria terrestre cambia en respuesta a cambios en la competencia y perturbación de las plantas. Considere un campo abandonado que sufre una reversión sucesional de regreso al bosque. Las comunidades de plantas se reunirán durante la sucesión temprana, con las plantas de crecimiento rápido emergiendo primero y debido a la baja densidad de plantas inicial, habrá poca competencia por los recursos. Como resultado, el crecimiento total de plantas en el ecosistema, o NPP, avanzará a un ritmo cada vez mayor durante varios años. La NPP generalmente se estabiliza o disminuye una vez que las plantas comienzan a apiñarse entre sí y comienzan a competir más intensamente por limitar los recursos de luz, nutrientes y agua (Figura 3). La producción primaria terrestre también puede cambiar con el tiempo en respuesta a perturbaciones naturales como brotes de insectos, viento, fuego y patógenos que disminuyen la fotosíntesis al reducir la biomasa de las hojas y causar la muerte de las plantas. Aumentos a largo plazo del CO atmosférico2 y la deposición de nitrógeno asociada principalmente con la quema de combustibles fósiles generalmente aumentan el crecimiento de las plantas durante largos períodos de tiempo.
La producción primaria terrestre varía considerablemente en la superficie de la Tierra y entre los diferentes tipos de ecosistemas. La producción primaria terrestre, tanto NPP como GPP, varía de norte a sur (o latitudinalmente) debido a gradientes en la composición de la comunidad vegetal, duración de la temporada de crecimiento, precipitación, temperatura y radiación solar. Sin embargo, también existen diferencias de este a oeste (longitudinales) en la producción primaria terrestre. Estas diferencias espaciales se ilustran en un mapa de NPP global derivado del satélite MODIS de la NASA (Figura 4). Por ejemplo, hay una caída abrupta de la NPP de este a oeste en el centro de América del Norte que es en gran parte una función de la disminución de la precipitación. La NPP generalmente disminuye de las regiones tropicales a los polos debido a las limitaciones de temperatura y luz. Los bosques tropicales tienden a ser mucho más productivos que otros ecosistemas terrestres, con bosques templados, sabanas tropicales, tierras de cultivo y bosques boreales que exhiben niveles medios de producción primaria (Cuadro 1). Los biomas del desierto y de la tundra, limitados por la precipitación y la temperatura respectivamente, contienen los ecosistemas menos productivos. Además de la regulación climática de la producción primaria terrestre, la alteración, la gestión y el cambio de uso de la tierra (incluida la urbanización) desempeñan un papel fundamental en la determinación de las diferencias espaciales en la producción primaria terrestre. contienen los ecosistemas menos productivos. Además de la regulación climática de la producción primaria terrestre, la alteración, la gestión y el cambio de uso de la tierra (incluida la urbanización) desempeñan un papel fundamental en la determinación de las diferencias espaciales en la producción primaria terrestre. contienen los ecosistemas menos productivos. Además de la regulación climática de la producción primaria terrestre, la alteración, la gestión y el cambio de uso de la tierra (incluida la urbanización) desempeñan un papel fundamental en la determinación de las diferencias espaciales en la producción primaria terrestre.
Figura 4: La distribución global de la producción primaria neta (NPP) terrestre y oceánica estimada a partir de datos espectrales recopilados por el satélite MODIS de la NASA
Los ecosistemas tropicales, debido a su alta productividad y su extensa huella en la superficie de la Tierra, comprenden casi la mitad de las NPP y GPP mundiales (Tabla 1). Los ecosistemas templados y las tierras de cultivo también son una fracción sustancial de la producción primaria terrestre mundial, y representan aproximadamente una cuarta parte de la NPP y GPP mundiales. Las estimaciones globales de NPP terrestre oscilan entre 48,0 y 69,0 Pg (= Petagramos o 10 15 g) C año -1 , con un GPP terrestre global estimado en 121,7 Pg C año -1 o aproximadamente el doble de NPP global en tierra.
| Bioma | GPP global 1 (Pg C año -1 ) | NPP global 2 (PG C año -1 ) | Ecosistema NPP 3 (g C ha-1 año |
| Bosque tropical | 40,8 | 16,0-23,1 | 871–1098 |
| Bosque templado | 9,9 | 4.6–9.1 | 465–741 |
| bosque boreal | 8.3 | 2.6–4.6 | 173–238 |
| Sabana tropical y pastizales | 31,3 | 14,9-19,2 | 343–393 |
| Pastizales y matorrales templados | 8.5 | 3.4–7.0 | 129–342 |
| Desiertos | 6.4 | 0,5–3,5 | 28-151 |
| Tundra | 1,6 | 0,5-1,0 | 80-130 |
| Tierras de cultivo | 14,8 | 4.1–8.0 | 288–468 |
| TOTAL | 121,7 | 48,0–69,0 | 2377–3561 |
| Tabla 1: Estimaciones a escala mundial y de ecosistema de la producción primaria terrestre bruta y neta media para los principales biomas de la Tierra a partir de datos satelitales de teledetección y estudiantes de modelos. 1 Petagramo (Pg) = 10 15 gramos (g).1. Beer y col . 2000; 2. Melillo et al . 1993; Potter y col . 1993; Prince y Goward 1995; Field y col . 1998; Beer y col . 2010 3. Melillo et al . 1993; Potter y col . 1993; Prince y Goward 1995 |
Haberl y col. (2007) estimaron que los seres humanos utilizan anualmente cerca de una cuarta parte de la NPP mundial en la producción de cultivos para alimentos y fibras, madera para productos de madera y papel, y en apoyo del pastoreo del ganado. Los seres humanos ejercen una influencia adicional en la central nuclear global a través de los incendios. A muchos ecologistas les preocupa que la creciente demanda mundial de biocombustibles, junto con el continuo crecimiento de la población humana, aumente esta ya grande apropiación humana de la central nuclear global en detrimento de las redes alimentarias ecológicas y la biodiversidad.
Producción primaria terrestre y cambio global
Una considerable investigación en ecología de ecosistemas se centra en comprender cómo el cambio climático está afectando la producción primaria de los ecosistemas terrestres y, a la inversa, cómo los ecosistemas pueden moderar los cambios en el clima global al absorber las emisiones antropogénicas de CO 2 . La producción primaria terrestre es un servicio ecosistémico importante, que retiene el carbono en la biomasa que de otro modo podría existir en la atmósfera como CO 2, un potente gas de efecto invernadero. Sin embargo, la evidencia reciente sugiere que la NPP terrestre puede estar disminuyendo en respuesta al calentamiento global y la sequía que la acompaña, y Zhoa y Running (2010) estiman una reducción de 0,55 Pg, o alrededor del 1%, en la NPP terrestre global de 2000 a 2009. Continua disminución en las centrales nucleares mundiales no solo reduciría el secuestro de carbono por los ecosistemas terrestres, sino que también comprometería la seguridad alimentaria y alteraría la base de las redes alimentarias.
Resumen
Los ecologistas de ecosistemas han estado interesados durante mucho tiempo en cuantificar y comprender qué controla la producción primaria terrestre. Mientras que la producción primaria bruta (GPP) es la entrada total de carbono en un ecosistema a través de la fijación fotosintética de CO 2, la producción primaria neta (NPP) es esta entrada bruta de carbono descontada para los costos respiratorios de crecimiento y mantenimiento de la planta. La producción primaria neta forma la base de las cadenas alimentarias ecológicas y es fuertemente manipulada por los seres humanos en la producción de alimentos, fibra, madera y cada vez más biocombustibles. El clima, las perturbaciones y la sucesión ecológica ejercen influencias sobre la NPP y la GPP terrestres, lo que sugiere que las crecientes influencias antropogénicas sobre el clima global y el uso de la tierra tendrán efectos sustanciales en la futura producción primaria de los ecosistemas terrestres.
