Ecología de la vid
Las enredaderas herbáceas y leñosas, estas últimas también conocidas como lianas y cuerdas arbustivas, trepan utilizando otras plantas como soporte. Esta característica de no ser autosuficiente permite que los tallos de la vid sean estrechos, flexibles y capaces de tasas fenomenales de crecimiento en altura o longitud. Las vides han atraído durante mucho tiempo a naturalistas y narradores de historias, pero a pesar de las contribuciones de Darwin (1867) y otros biólogos del siglo XIX al estudio de las vides, no fue hasta hace relativamente poco que los ecologistas dirigieron su atención a este importante grupo de plantas. Si bien todavía hay mucho que aprender sobre este grupo de plantas olvidado durante mucho tiempo, ahora se reconoce ampliamente la diversidad y la importancia ecológica de las vides, gracias a los esfuerzos de investigadores de todo el mundo. sin embargo, todavía hay muchos aspectos de la ecología de la vid que esperan ser investigados.
Evolución y distribución de la vid
El hábito trepador aparentemente ha evolucionado numerosas veces en el reino vegetal. Hay enredaderas entre taxones tan diversos como helechos (p. Ej., Lygodium ), gimnospermas (p. Ej., Gnetum ) , varios linajes de palmeras (p. Ej., Calamus y Desmoncus ) y otras monocotiledóneas como los pandanes (p. Ej., Freycinetia ). Las familias de plantas con flores que son particularmente ricas en especies trepadoras incluyen Bigononiaceae, Vitaceae, Leguminosae, Menispermaceae e Hippocrateaceae. Todas las especies de algunos géneros son enredaderas (p. Ej., Serjania ) mientras que otras incluyen especies de enredaderas, arbustos y árboles (p. Ej., Bauhinia). También hay numerosas especies que crecen como enredaderas cuando están abarrotadas, pero son arbustos o árboles independientes si no encuentran soportes mecánicos (por ejemplo, especies de Croton ; Gallenmúller et al. 2001).
Las enredaderas se encuentran en bosques desde los trópicos hasta las zonas boreales de los hemisferios norte y sur, y en desiertos y selvas tropicales. Sin embargo, son más diversos cerca del ecuador (Gentry 1991). La abundancia de vid generalmente aumenta con la alteración del bosque, pero también varía con otros factores menos conocidos. En la cuenca del Amazonas, por ejemplo, las enredaderas leñosas parecen más abundantes en los bosques estacionalmente secos, pero esto puede deberse a que estas áreas estuvieron sujetas a más intervenciones humanas durante la época precolombina, cuando las poblaciones amerindias eran mucho más altas de lo que son hoy. En América del Norte, las vides nativas (p. Ej., Vitis spp.) Y las especies exóticas (p. Ej., Celastrus scandens , Dioscorea bulbifera y Pueraria lobata) puede ser extremadamente abundante, pero los factores que promueven esta abundancia no están claros. Durante la sucesión del bosque después de la perturbación, las lianas generalmente aumentan al principio y luego disminuyen en abundancia, pero debido al crecimiento de los individuos que persisten, la biomasa de lianas tiende a permanecer como una fracción constante de la biomasa total del bosque (Dewalt et al. 2000).
Cómo funcionan las Vides
Aunque las lianas que cuelgan del dosel del bosque, comprensiblemente, atraen nuestra atención, la fase de regeneración en su historia de vida también merece nuestra consideración de cerca. La mayoría de las lianas se regeneran a partir de semillas o como brotes vegetativos de las raíces o tallos caídos de individuos establecidos. Las plántulas de liana a menudo pasan desapercibidas, incluso de los ecologistas experimentados, porque son autosuficientes y se parecen a las plántulas de árboles. Las personas con la capacidad de reconocer todas las especies de árboles en un bosque, una tarea abrumadora en diversos bosques tropicales, a menudo asumen que las plántulas no identificadas son lianas. Dadas las diferencias radicales en la morfología de las hojas y los tallos entre las plántulas de liana y los adultos, así como el hecho de que hasta el 30% de las especies de plantas leñosas en un bosque pueden ser lianas, aprender a identificarlos a todos es un gran desafío. Solo después de que las plántulas de liana alcanzan alturas independientes de 0,5 metros a 3 o 4 metros, comienzan a trepar. La mayoría de los brotes de raíz de liana también son inicialmente independientes y, por lo tanto, difíciles de reconocer como plantas trepadoras, pero es un poco más fácil reconocer las lianas que emergen de los tallos de liana caídos. La propagación vegetativa es extremadamente importante en muchas especies de lianas, lo que dificulta el conteo de «individuos».
Las enredaderas y lianas herbáceas muestran una gran diversidad de mecanismos trepadores. Algunas especies trepan con la ayuda de raíces adventicias que emergen de los tallos, mientras que los tallos de otras especies se entrelazan alrededor de sus soportes. Muchas especies tienen estructuras especializadas para agarrar soportes, a veces denominados «aparatos prensiles». El aparato prensil más familiar es el zarcillo, pero los zarcillos vienen en varios tamaños y evolutivamente se derivan de una variedad de estructuras. Los zarcillos pueden ser hojas, folíolos, estípulas, inflorescencias, ramas (p. Ej., Hippocrateaceae) o tallos modificados (p. Ej., Omphaleaen el neotrópico y muchas leguminosas en el paleotrópico). Las especies con zarcillos derivados del tallo tienden a poder agarrar con éxito enrejados de mayor diámetro que aquellas con otros tipos de zarcillos, pero todas las enredaderas, excepto las trepadoras de raíces, se limitan a trepar por soportes bastante estrechos.
La escasez de soportes adecuados que lleguen desde cerca del suelo hasta el dosel es una limitación importante para la mayoría de las plantas trepadoras. El hecho de no ubicarse y adherirse a las espalderas es el destino de la mayoría de los tallos de las enredaderas, además de los trepadores de raíces, que son raros entre las lianas tropicales. En la densa vegetación de los bordes del bosque, los posibles soportes son abundantes, lo que ayuda a explicar por qué las vides son tan abundantes allí. La probabilidad de encontrar apoyos aumenta un poco por los movimientos circulares inducidos por el crecimiento de los tallos y zarcillos llamados espirales de circumnutación (por ejemplo, Baillaud 1962). Utilizando fotografías de lapso de tiempo en el aire inmóvil, los investigadores han revelado que las espirales de circunferencia de los tallos de las enredaderas pueden tener 50 cm de diámetro y que los zarcillos pueden circular en distancias casi dos veces mayores. Aún más sorprendente es el hecho de que estas espirales aparentemente se alargan hacia soportes potenciales (por ejemplo, Tronchet 1945), lo que aumenta aún más la probabilidad de encontrar un soporte. Se ha descrito un fenómeno similar de búsqueda de alimento dirigida en busca de soportes para las enredaderas herbáceas trepadoras (Strong y Ray 1975). Para aumentar su probabilidad de encontrar un gran tronco de árbol para ascender, estas enredaderas crecen a lo largo del suelo del bosque en la dirección de la parte más oscura del horizonte, que a menudo es el tronco de un gran árbol. Un posible mecanismo detrás de estos comportamientos dirigidos de «búsqueda de alimento» implica las respuestas de crecimiento a diferencias menores en las concentraciones de etileno cerca y lejos de los tallos de otras plantas, pero esta hipótesis espera ser probada. lo que aumenta aún más la probabilidad de encontrar un soporte. Se ha descrito un fenómeno similar de búsqueda de alimento dirigida en busca de soportes para las enredaderas herbáceas trepadoras (Strong y Ray 1975). Para aumentar su probabilidad de encontrar un gran tronco de árbol para ascender, estas enredaderas crecen a lo largo del suelo del bosque en la dirección de la parte más oscura del horizonte, que a menudo es el tronco de un gran árbol. Un posible mecanismo detrás de estos comportamientos dirigidos de «búsqueda de alimento» implica las respuestas de crecimiento a diferencias menores en las concentraciones de etileno cerca y lejos de los tallos de otras plantas, pero esta hipótesis espera ser probada. lo que aumenta aún más la probabilidad de encontrar un soporte. Se ha descrito un fenómeno similar de búsqueda de alimento dirigida en busca de soportes para las enredaderas herbáceas trepadoras (Strong y Ray 1975). Para aumentar su probabilidad de encontrar un gran tronco de árbol para ascender, estas enredaderas crecen a lo largo del suelo del bosque en la dirección de la parte más oscura del horizonte, que a menudo es el tronco de un gran árbol. Un posible mecanismo detrás de estos comportamientos dirigidos de «búsqueda de alimento» implica las respuestas de crecimiento a diferencias menores en las concentraciones de etileno cerca y lejos de los tallos de otras plantas, pero esta hipótesis espera ser probada. Para aumentar su probabilidad de encontrar un gran tronco de árbol para ascender, estas enredaderas crecen a lo largo del suelo del bosque en la dirección de la parte más oscura del horizonte, que a menudo es el tronco de un gran árbol. Un posible mecanismo detrás de estos comportamientos dirigidos de «búsqueda de alimento» implica las respuestas de crecimiento a diferencias menores en las concentraciones de etileno cerca y lejos de los tallos de otras plantas, pero esta hipótesis espera ser probada. Para aumentar su probabilidad de encontrar un gran tronco de árbol para ascender, estas enredaderas crecen a lo largo del suelo del bosque en la dirección de la parte más oscura del horizonte, que a menudo es el tronco de un gran árbol. Un posible mecanismo detrás de estos comportamientos dirigidos de «búsqueda de alimento» implica las respuestas de crecimiento a diferencias menores en las concentraciones de etileno cerca y lejos de los tallos de otras plantas, pero esta hipótesis espera ser probada.
Cuando una planta trepadora alcanza la parte superior de su huésped, el crecimiento en altura requiere la ubicación de un soporte más alto del diámetro apropiado. Los brotes de enredaderas que emergen de las copas de los árboles del sotobosque suelen ser bastante obvios. Si encuentran un soporte adecuado y se adhieren con éxito a él, su progreso hacia el dosel continúa. Aunque los brotes de búsqueda de algunas lianas pueden extenderse hacia arriba hasta 2 metros por encima de su último soporte, si no encuentran un soporte, se caen y son reemplazados por otro brote (Putz 1984). Conocer las capacidades de expansión entre apoyos de diferentes especies es importante para predecir qué vides es probable que se atasquen en su camino hacia el dosel.
La mayoría de las enredaderas que llegan al dosel lo hacen con la ayuda de una sucesión de soportes más altos. Una excepción son las enredaderas que trepan por los tallos de las enredaderas de tallo estrecho ya adheridas al dosel (Pinard & Putz 1998). Las enredaderas que cuelgan del dosel pueden no mostrar evidencia de su ascenso escalonado, lo que lleva a algunos observadores a la conclusión errónea de que «cabalgaron» hasta el dosel en sus árboles hospedantes actuales. Aunque esto puede suceder en ocasiones, los efectos nocivos de las lianas en los árboles hospedantes, así como la desventaja de las lianas de crecimiento rápido de depender de árboles de crecimiento lento, disminuyen la posible importancia de esta estrategia de ascenso al dosel.
Una vez en el dosel, las enredaderas a menudo crecen entre las copas de los árboles (Caballé 1977, 1998). Estas conexiones entre copas son de gran importancia para los animales que no pueden volar o deslizarse largas distancias (ver más abajo) y también aumentan la probabilidad de que los árboles derriben a sus vecinos cuando caen. Aunque las enredaderas que crecen entre las copas de los árboles están restringidas por su capacidad para abarcar distancias entre copas, muchas crecen en varios árboles de dosel y un individuo en Panamá, una Entada monostachya con un tallo de 51 centímetros de diámetro, conectado a las copas de 49 árboles de dosel (Putz 1984) . Solo las palmas trepadoras no ramificadas (ratán) están completamente restringidas a la copa de un solo árbol huésped. Para ellos, el desafío es permanecer en la corona de su anfitrión mientras su tallo se alarga.
Anatomía y fisiología del tallo de la vid
Aunque en sección transversal los tallos de algunas especies de lianas son muy arbóreos, se diferencian por poseer vasos de gran diámetro y abundantes tejidos blandos (parénquima) en el xilema. Tener vasos grandes es importante para las plantas con tallos estrechos porque el caudal a través de los vasos del xilema aumenta con la cuarta potencia del radio; Las capacidades de conducción del xilema de incluso las lianas de tallo estrecho son, por lo tanto, muy grandes. En consecuencia, por unidad de área de sección transversal, los tallos de la vid pueden soportar hidráulicamente áreas totales de hojas mucho más grandes que los árboles. De hecho, una liana de 10 cm de diámetro puede tener tanta área foliar (o masa foliar) como un árbol cinco veces más grande (Putz 1983, Gerwing & Farias 2000). Esta diferencia en la alometría ayuda a explicar cómo en los bosques tropicales, donde las lianas contribuyen solo con el 5% de la biomasa aérea total, las hojas de las lianas pueden constituir el 40% del área foliar total del bosque (Hladik 1974, Schnitzer y Bongers 2002).
La abundancia de tejidos blandos en los tallos de las enredaderas aumenta su flexibilidad, les ayuda a evitar daños mecánicos y acelera la tasa de recuperación cuando se producen daños (Holbrook y Putz 1991, Fisher y Ewers 1989). Los tallos doblados y retorcidos de algunas enredaderas reaccionan más como cables de múltiples hilos que como cilindros macizos. Esta flexibilidad aumenta la probabilidad de supervivencia cuando caen con sus árboles hospedantes. En consecuencia, muchas de las lianas que proliferan en los huecos de caída de árboles son brotes de lianas que sobrevivieron a la caída. Los tejidos del parénquima, así como las bandas y hebras de floema incrustadas en el xilema de algunas especies de lianas, deben tener otras consecuencias fisiológicas, pero aparentemente no se han estudiado.
Efectos de las vides en árboles y bosques
Al exhibir sus hojas sobre las de los árboles que les brindan soporte mecánico, las enredaderas son competidores efectivos por la luz. Además, debido a que invierten poco en engrosar sus tallos y ramas, las vides pueden utilizar una gran proporción de sus recursos para producir hojas adicionales y para la reproducción. Por el contrario, los árboles que están muy cargados de enredaderas crecen más lentamente y producen menos semillas y frutos que los árboles sin vid (Stevens 1987). Debido a sus efectos generalmente deletéreos sobre los árboles, los administradores forestales generalmente abogan por la eliminación de las enredaderas, al menos las que crecen en los árboles de cultivos futuros (por ejemplo, Putz 1991).
El hábito de crecimiento de las enredaderas también les permite ser competidores subterráneos efectivos por el agua y los nutrientes. En estudios experimentales en los que se permitió que las enredaderas y los árboles compitieran en cuatro situaciones (por encima del suelo, por debajo del suelo, por encima y por debajo del suelo, y no en absoluto), Dillenberg et al. (1993) encontraron fuertes efectos de la vid sobre los árboles en ambos dominios. Diego Perez-Salicrup y Martin Barker (2000) demostraron un mecanismo para este impacto en un bosque estacional de la Amazonía boliviana. Descubrieron que después de que se cortaran las enredaderas que crecían en los árboles del dosel, el estrés hídrico disminuía en los árboles que antes estaban infestados de enredaderas. Incluso se pudo detectar una disminución un día después del corte. El descubrimiento de que las vides se encuentran entre las plantas de raíces más profundas en los bosques tropicales (Jackson et al. 1995, Tyree & Ewers 1996) sugiere que algunas enredaderas pueden evitar competir con los árboles mientras evitan el estrés por sequía al aprovechar reservas de agua más profundas. Otros experimentos (Putz in prep) han revelado que las enredaderas generalmente colonizan parches de suelo ricos en nutrientes mucho más rápidamente y con mucha menos inversión en biomasa de raíces que los árboles. Esta versatilidad en la búsqueda de raíces puede explicarse como otro beneficio de la dependencia de la vid de otras plantas para el apoyo mecánico; las enredaderas no necesitan las raíces estructurales de gran diámetro que usan los árboles para mantenerse erguidas. Esta versatilidad en la búsqueda de raíces puede explicarse como otro beneficio de la dependencia de la vid de otras plantas para el apoyo mecánico; las enredaderas no necesitan las raíces estructurales de gran diámetro que usan los árboles para mantenerse erguidas. Esta versatilidad en la búsqueda de raíces puede explicarse como otro beneficio de la dependencia de la vid de otras plantas para el apoyo mecánico; las enredaderas no necesitan las raíces estructurales de gran diámetro que usan los árboles para mantenerse erguidas.
Además de competir tanto por encima como por debajo del suelo, las lianas pueden causar daños mecánicos a sus árboles hospedantes. Las ramitas pequeñas y los tallos grandes de los árboles se pueden ceñir mecánicamente con zarcillos y tallos entrelazados, respectivamente. Las lianas también pueden proliferar tanto que las ramas de sus árboles hospedantes se rompen bajo su peso. Varias especies de lianas boscosas densas y que demandan luz típicamente rompen sus árboles hospedantes, creando espacios en el dosel en los que proliferan (por ejemplo, Acacia spp. En América Central y Celtisspp. en Sur America). En el lado positivo, se ha sugerido que al crecer entre las copas de los árboles, las lianas ayudan a estabilizar los árboles (Smith 1973), pero la evidencia es que los árboles infestados de lianas crean espacios más grandes cuando caen. Los agricultores de tala y quema son muy conscientes de este fenómeno y, por lo general, utilizan árboles muy cargados de lianas como «alfileres» cuando talan los bosques.
Las especies de árboles varían en su susceptibilidad a las infestaciones de lianas y en su capacidad para desprenderse de las lianas que colonizan sus copas (Putz 1984b). Debido a los límites en el diámetro de los soportes que las lianas pueden usar en su ascenso al dosel, los árboles de crecimiento rápido tienden a evitar las infestaciones de lianas, especialmente si arrojan rápidamente sus ramas inferiores. Las palmas de tallo grueso son particularmente inmunes a las lianas, y las lianas que llegan a sus coronas se desprenden junto con las hojas a las que están adheridas. Al crear grandes espacios de «timidez de corona» cuando golpean a sus vecinos con el viento, los árboles de tallo flexible pueden escapar de las lianas que intentan crecer de copa en copa o desprenderse de las que cruzan el espacio, al menos hasta que se adhieren firmemente. La corteza lisa y la corteza que se desprende en grandes copos también pueden disuadir a las lianas hasta cierto punto, pero dada la forma en que la mayoría de las lianas se adhieren a sus soportes, este mecanismo no parece ser particularmente efectivo. Algunas especies de árboles también sufren menos amenazas de colonización de enredaderas porque las hormigas simbióticas que albergan y alimentan mantienen al árbol huésped libre de parásitos, incluidos parásitos estructurales como las lianas (Janzen 1969). Debido a sus características de evitación y desprendimiento de la vid, que a veces incluyen estos simbiontes de hormigas, los árboles pioneros son particularmente comunes en áreas severamente infestadas de vid donde los árboles de crecimiento más lento son suprimidos afectivamente (Schnitzer et al. 2000). Algunas especies de árboles también sufren menos amenazas de colonización de enredaderas porque las hormigas simbióticas que albergan y alimentan mantienen al árbol huésped libre de parásitos, incluidos parásitos estructurales como las lianas (Janzen 1969). Debido a sus características de evitación y desprendimiento de la vid, que a veces incluyen estos simbiontes de hormigas, los árboles pioneros son particularmente comunes en áreas severamente infestadas de vid donde los árboles de crecimiento más lento son suprimidos afectivamente (Schnitzer et al. 2000). Algunas especies de árboles también sufren menos amenazas de colonización de enredaderas porque las hormigas simbióticas que albergan y alimentan mantienen al árbol huésped libre de parásitos, incluidos parásitos estructurales como las lianas (Janzen 1969). Debido a sus características de evitación y desprendimiento de la vid, que a veces incluyen estos simbiontes de hormigas, los árboles pioneros son particularmente comunes en áreas severamente infestadas de vid donde los árboles de crecimiento más lento son suprimidos afectivamente (Schnitzer et al. 2000).
Las enredaderas y lianas herbáceas a menudo juegan un papel importante durante la sucesión forestal después de perturbaciones naturales y antropogénicas (es decir, inducidas por el hombre) ( Foto 8 ; Schnitzer y Carson 2001). La mayoría de las vides exigen luz (Hegarty y Caballé 1991) y, por lo tanto, se benefician de las perturbaciones que colonizan con semillas latentes dispersas y enterradas, plántulas anteriormente suprimidas y una proliferación vegetativa desenfrenada de las vides que caen con los árboles que abren huecos. También se ha descrito que algunas lianas crecen a través del sotobosque del bosque, esencialmente en busca de brechas en el dosel y otras áreas de alta intensidad de luz (Peñalosa 1984). La proliferación de lianas en y cerca de los bordes de los bosques es también una de las principales causas del deterioro estructural en los bosques fragmentados (Laurance et al. 2001).
Manejo de la vid
Donde las lianas son abundantes, representan una gran molestia para los administradores forestales. Los árboles de cultivo no solo son suprimidos y dañados por las lianas que sostienen, sino que las operaciones forestales también se vuelven más difíciles y peligrosas. Los taladores de árboles corren un peligro particular cuando los árboles cargados de lianas derriban a sus vecinos, a menudo encima del trabajador. Por estas razones, el corte de lianas antes de la tala es un tratamiento silvícola comúnmente prescrito para reducir el daño de la tala al bosque residual y para mejorar la seguridad de los trabajadores (Putz 1991, Vidal et al. 1997, Gerwing 2001, Schnitzer et al. 2004).
El corte de lianas antes de la tala también disminuye los problemas con las infestaciones de lianas posteriores a la tala (Gerwing & Uhl 2002). Este efecto silvícola benéfico se debe principalmente a la remoción de los tallos caídos que, donde no se han cortado las lianas, aportan la mayoría de los tallos que suprimen la regeneración en los claros de tala (Alvira et al. 2004). Aunque el efecto del corte de lianas en ambientes de luz del sotobosque no ha sido bien estudiado, parece probable que la apertura del dosel resultante de la caída de hojas de lianas aumente el vigor de los árboles en el sotobosque que están destinados a formar el próximo cultivo de madera (Pérez- Salicrup 2001).
El papel de la vid: resumen
Aunque las vides pueden ser un problema importante en los bosques gestionados para obtener madera, no deben pasarse por alto sus funciones beneficiosas en los ecosistemas forestales. Por ejemplo, las lianas proporcionan importantes vías entre copas para muchos animales que habitan en el dosel y, por lo tanto, son importantes ingenieros de ecosistemas. Sin estas conexiones de enredaderas, pasar de un árbol a otro implicaría descender al suelo donde estos animales son muy susceptibles a la depredación (Emmons & Gentry 1983, Putz et al. 2001). Las abundantes hojas, flores y frutos de las lianas también representan importantes recursos alimenticios para los animales y contribuyen sustancialmente a los ciclos biogeoquímicos. Aunque muchas lianas tienen semillas pequeñas y dispersadas por el viento, algunas producen frutos deliciosos que son importantes para muchos animales del bosque. Muchas lianas del dosel también producen flores abundantes, lo que las convierte en un componente importante de las comunidades de polinizadores. Una mayor proporción de especies de lianas que de árboles son polinizadas por abejas y escarabajos grandes. Debido a que las vides se ven favorecidas por las perturbaciones forestales y son más comunes y más diversas en ambientes más cálidos, Es probable que las perturbaciones provocadas por el hombre y el calentamiento global promuevan la abundancia de vid. Quizás estas modificaciones ambientales ya sean responsables del aumento reportado en las tasas de crecimiento y abundancia de lianas de gran diámetro en los bosques tropicales (Phillips et al. 2002), pero se necesitan más datos para evaluar esta tendencia y su causa propuesta.