Biomas terrestres

El concepto de bioma organiza la variación ecológica a gran escala. Los biomas terrestres se distinguen principalmente por su vegetación predominante y están determinados principalmente por la temperatura y las precipitaciones.

Las diferencias de temperatura o precipitación determinan los tipos de plantas que crecen en un área determinada. En términos generales, la altura, la densidad y la diversidad de especies disminuye de climas cálidos y húmedos a climas fríos y secos. Raunkiaer (1934) clasificó las formas de vida de las plantas basándose en rasgos que variaban con el clima. Uno de estos sistemas se basó en la ubicación del órgano perenne. Se trata de tejidos que dan lugar a un nuevo crecimiento la temporada siguiente y, por tanto, sensibles a las condiciones climáticas. Las proporciones relativas de diferentes formas de vida varían con el clima. De hecho, los espectros de formas de vida son más parecidos en climas similares en continentes diferentes que en climas diferentes en el mismo continente. Las regiones de clima similar y tipos de plantas dominantes se denominan biomas. Este capítulo describe algunos de los principales biomas terrestres del mundo; bosques tropicales, sabanas, desiertos, pastizales templados, bosques caducifolios templados, matorrales mediterráneos, bosques de coníferas y tundra.

Biomas de los bosques tropicales

Figura 2: Espectros de formas de vida en diferentes climasRaunkiar clasificó las formas de vida de las plantas según los rasgos que variaban con el clima, como el órgano perenne, o los tejidos que dan lugar a un nuevo crecimiento en la temporada siguiente.Los bosques tropicales se encuentran en áreas centradas en el ecuador (Figura 4). América Central y del Sur poseen la mitad de los bosques tropicales del mundo. El clima en estos biomas muestra poca variación estacional (Figura 5), ​​con altas precipitaciones anuales y temperaturas cálidas relativamente constantes. Las plantas dominantes son las fanerófitas: árboles, lianas y epífitas. Las selvas tropicales tienen una capa emergente de árboles altos de más de 40 m de altura, un piso superior de árboles de hasta 30 m de altura, una capa de árboles y arbustos altos debajo del dosel, y una capa de suelo de vegetación herbácea.

Los bosques tropicales tienen la mayor biodiversidad y productividad primaria de todos los biomas terrestres. La productividad primaria neta varía de 2 a 3 kg m ^-2 y ^-1o mas alto. Esta alta productividad se mantiene a pesar de suelos muy lixiviados y pobres en nutrientes, debido a las altas tasas de descomposición posibles en condiciones húmedas y cálidas. La basura se descompone rápidamente y las micorrizas, que son mutualistas fúngicos asociados con las raíces de las plantas, facilitan la rápida absorción de nutrientes.

Se estima que el bioma del bosque tropical contiene más de la mitad de las especies terrestres de la Tierra. Aproximadamente 170.000 de las 250.000 especies descritas de plantas vasculares se encuentran en biomas tropicales. Se han documentado hasta 1209 especies de mariposas en 55 kilómetros cuadrados de la Reserva Tambopata en el sureste de Perú, en comparación con 380 especies de mariposas en Europa y África del Norte juntas.

El bioma del bosque tropical se compone de varios sub-biomas diferentes, que incluyen bosque lluvioso siempre verde, bosque caducifolio estacional, bosque nuboso tropical y bosque de manglares. Estos sub-biomas se desarrollan debido a cambios en los patrones estacionales de lluvia, elevación y / o sustrato.

Biomas de la sabana

Figura 3: Espectros de formas de vida en climas de tipo mediterráneo similares en diferentes continentesLos espectros de formas de vida son más parecidos en climas similares en continentes diferentes que en climas diferentes en el mismo continente.Ubicadas al norte y al sur de los biomas de bosques tropicales se encuentran las sabanas (Figura 4), con menor precipitación anual y estaciones secas más largas (Figura 6). Estos biomas están dominados por una mezcla de pastos y árboles pequeños. Las sabanas cubren el 60% de África y representan una transición de los bosques tropicales a los desiertos. Los árboles en las sabanas suelen ser caducifolios de sequía. Varios tipos de sabanas asociados con diferentes patrones de lluvia, altura del nivel freático y profundidad del suelo pueden distinguirse por su abundancia relativa de árboles y pasto.

En la sabana africana se han producido repetidos incendios en la estación seca durante los últimos 50.000 años. El fuego juega un papel importante en el equilibrio entre árboles y pastos en las sabanas. Con largos períodos entre incendios, aumentan las poblaciones de árboles y arbustos. Los incendios liberan nutrientes atrapados en la basura de las plantas muertas. El suelo proporciona un buen aislante térmico, por lo que las semillas y los rizomas subterráneos de los pastos suelen estar protegidos de los daños.

La productividad primaria neta varía de 400 a 600 gm ^-2 año ^-1, pero varía según las condiciones locales, como la profundidad del suelo. La descomposición es rápida y dura todo el año, y la tasa de renovación anual del material foliar es alta; hasta un 60–80%. Este volumen de negocios se ve favorecido por la rica diversidad de grandes herbívoros que se encuentran en las sabanas, donde hasta el 60% de la biomasa se puede consumir en un año determinado. Los escarabajos peloteros son componentes importantes del ciclo de los nutrientes debido a su papel en la descomposición de los excrementos de los animales. La gran diversidad y producción de herbívoros se refleja en la gran variedad de depredadores y carroñeros que se encuentran en las sabanas.

Biomas del desierto

Figura 4: Biomas del mundoLos biomas son regiones de clima similar y tipos de plantas dominantes.Los desiertos generalmente ocurren en una banda alrededor del mundo entre 15–30 ° N y latitud S (Figura 4). Cubren entre el 26 y el 35% de la superficie terrestre de la Tierra. El clima de los desiertos está dominado por bajas precipitaciones, generalmente por debajo de 250 mm año ^-1 (Figura 7). Sin embargo, hay mucha variabilidad en los tipos de desierto, con desiertos cálidos, desiertos fríos, desiertos de gran altitud y desiertos de sombra de lluvia. En consecuencia, existe una gran variación en la biodiversidad, la productividad y los organismos que se encuentran en diferentes tipos de desierto.

La biomasa vegetal dominante en la mayoría de los desiertos está compuesta por arbustos perennes con raíces extensas y hojas pequeñas, grises o blancas. Sin embargo, en los desiertos cálidos, los terófitos (plantas anuales) pueden constituir la mayor parte de la diversidad de especies (Figura 2). Las anuales del desierto pueden sobrevivir períodos secos impredecibles como semillas. Las semillas pueden permanecer viables en el suelo durante varios años, hasta que se produzcan las condiciones adecuadas de lluvia y temperatura, después de lo cual germinarán. Estas plantas anuales crecen rápidamente, completando su ciclo de vida en unas pocas semanas, luego florecen y producen semillas antes de que se agoten las reservas de agua del suelo. Las anuales del desierto de invierno en los desiertos de América del Norte pueden generar más de 1 kg m ^-2 de biomasa en un año húmedo.

Con la excepción de las grandes floraciones de plantas anuales, la productividad primaria neta en la mayoría de los desiertos es baja y extremadamente variable. Existe una relación positiva entre productividad y precipitación, y los valores pueden oscilar entre 0 y 120 gm ^-2 año ^-1 . Al igual que con las sabanas, la productividad variará con la profundidad del suelo y los patrones de drenaje locales (por ejemplo, lavados).
Figura 5: Diagrama climático del bioma del bosque tropicalEl clima en estas áreas muestra poca variación estacional con alta precipitación anual y temperaturas cálidas relativamente constantes.

Biomas de pastizales

Los biomas de pastizales se encuentran principalmente en el interior de los continentes (Figura 4) y se caracterizan por grandes variaciones estacionales de temperatura, con veranos calurosos e inviernos fríos (Figura 8). Las precipitaciones varían, con un fuerte pico de verano. El tipo de comunidad de pastizales que se desarrolla y la productividad de los pastizales dependen en gran medida de las precipitaciones. Una mayor precipitación conduce a praderas de pastos altos con una alta biodiversidad de pastos y herbáceas. La precipitación más baja conduce a praderas de pastos cortos y pastizales áridos.
Figura 6: Diagrama climático del bioma de la sabanaLas sabanas están ubicadas al norte y al sur de los biomas de bosques tropicales y se caracterizan por una menor precipitación anual y estaciones secas más largas.

La productividad primaria neta en pastizales secos puede ser de 400 gm ^-2 año ^-1 , mientras que una precipitación más alta puede soportar hasta 1 kg m ^-2 año ^-1 . Los pastizales se clasifican en biomas de bosques caducifolios en sus márgenes más húmedos y desiertos en sus márgenes más secos. Los límites entre pastizales y otros biomas son dinámicos y cambian según las precipitaciones, las perturbaciones, los incendios y las sequías. El fuego y la sequía favorecerán a los pastizales sobre las comunidades forestales.
Figura 7: Diagrama climático del bioma del desiertoExiste una mayor variabilidad en los tipos de desierto, con desiertos cálidos, desiertos fríos, desiertos de gran altitud y desiertos de sombra de lluvia.

Tres fuerzas selectivas principales dominan la evolución de los rasgos de las plantas en los pastizales: incendios recurrentes, sequías periódicas y pastoreo. Estos factores han llevado al predominio de hemicriptofitos en pastizales con órganos perennes ubicados en o debajo de la superficie del suelo. Muchos pastos tienen rizomas subterráneos que se conectan por encima de los brotes o macollos. Las hojas de la hierba crecen de abajo hacia arriba, con meristemos que se dividen activamente en la base de la hoja. Por lo tanto, cuando los herbívoros comen la brizna de hierba, el meristemo continúa dividiéndose y la brizna puede seguir creciendo. Los pastos a menudo son resistentes a la descomposición, y los incendios recurrentes en superficies frías y de rápido movimiento, iniciados por un rayo al final del verano, ayudan en el reciclaje de nutrientes. Los incendios estimulan la productividad y la germinación de semillas resistentes al fuego.
Figura 8: Diagrama climático del bioma de pastizalesLos biomas de pastizales se encuentran principalmente en el interior de los continentes y se caracterizan por grandes variaciones estacionales de temperatura, con veranos calurosos e inviernos fríos.

Muchos de los animales terrestres más grandes del mundo se encuentran en pastizales. Animales como los canguros grises ( Macropus giganteus ) en Australia, el bisonte ( Bison bonasus ) y los caballos ( Equus spp.) En Eurasia y América del Norte eran parte de conjuntos ricos en especies de animales de pastoreo, sus depredadores y carroñeros. Los rebaños remanentes en América del Norte sugieren que las perturbaciones debidas a los herbívoros aumentaron la biodiversidad local al crear aberturas que especies raras podrían colonizar. Los grandes herbívoros también aceleraron la descomposición de las plantas a través de sus excrementos, creando puntos calientes de nutrientes que alteraron la composición de las especies.

Bioma de bosque templado caducifolio

Los bosques caducifolios de temperatura ocurren en latitudes medias (Figura 4) donde ocurren inviernos fríos, veranos cálidos y altas precipitaciones durante todo el año (Figura 9). La productividad primaria neta varía de 600 a 1500 gm ^-2 año ^-1con alta producción de basura. La basura sirve como una vía importante para el reciclaje de nutrientes. Este bioma lleva el nombre de los árboles dominantes que dejan caer sus hojas durante los meses de invierno. Estos bosques pueden tener un piso superior de árboles de 20 a 30 m de altura, un sotobosque de árboles y arbustos de 5 a 10 m, una capa de arbustos de alrededor de 1 a 2 m de altura y una capa de suelo de plantas herbáceas. La biodiversidad es relativamente alta en este bioma debido a la partición de nicho que permiten las múltiples capas del bosque. Los bosques más complejos están asociados con un mayor número de especies animales; por ejemplo, la diversidad de especies de aves muestra una correlación positiva con la altura del bosque y el número de capas.
Figura 9: Diagrama climático del bosque templado caducifolioLos bosques caducifolios de temperatura se encuentran en latitudes medias y se caracterizan por inviernos fríos, veranos cálidos y altas precipitaciones durante todo el año.

Biomas climáticos mediterráneos

Este pequeño bioma (alrededor de 1,8 millones de kilómetros cuadrados) está dividido en cinco regiones separadas entre 30 y 40 grados de latitud N y S (Figura 4) con veranos calurosos y secos e inviernos fríos y húmedos (Figura 10). Los arbustos y árboles de hoja perenne y esclerófilos no relacionados han evolucionado de forma independiente en cada una de estas áreas, lo que representa un ejemplo sorprendente de evolución convergente. La productividad primaria neta varía de 300 a 600 gm ^-2 año ^-1, dependiendo de la disponibilidad de agua, la profundidad del suelo y la edad del rodal. La productividad del rodal disminuye después de 10 a 20 años a medida que se acumula la hojarasca y la biomasa leñosa. Los incendios recurrentes ayudan en el ciclo de nutrientes y muchas plantas muestran una floración inducida o promovida por el fuego. Algunas especies pueden rebrotar a partir de cogollos protegidos por el suelo, mientras que otras germinan a partir de semillas resistentes a la descomposición que permanecen latentes en el suelo hasta que el fuego promueve su germinación. Los terófitos constituyen un componente importante de la flora y su apariencia está asociada con las aberturas creadas por los incendios.
Figura 10: Diagrama climático del bioma mediterráneoHay cinco regiones separadas entre 30-40 grados N y S de latitud con veranos calurosos y secos e inviernos fríos y húmedos.

Bioma del bosque de coníferas del norte

Ubicado en latitudes más altas hay un bioma dominado por árboles de hoja perenne, tolerantes a la sequía y con hojas de aguja (Figura 4), y un clima que consiste en inviernos largos y fríos y veranos cortos y frescos (Figura 11). La biodiversidad es baja en este bosque de dos capas formado por un piso superior de árboles y una capa de suelo de hierbas o musgos. La superhistoria en gran parte del bosque boreal se compone de solo una o dos especies. La baja biodiversidad se refleja en una baja productividad primaria neta de 200–600 gm ^-2 año ^-1 . La productividad varía con la precipitación, la duración del período sin heladas y el drenaje del suelo local. En áreas inundadas, pueden desarrollarse turberas de sphagnum. El tejido ácido del sphagnum y las condiciones anóxicas de inundación ralentizan la descomposición, lo que resulta en la producción de turberas.

Figura 11: Diagrama climático del bioma del bosque borealLos bosques boreales se caracterizan por árboles de hoja perenne, tolerantes a la sequía y con hojas acuosas, y un clima que consta de inviernos largos y fríos y veranos cortos y frescos.

La biomasa en los troncos de los árboles y las hojas de hoja perenne de larga duración hace que los nutrientes se almacenen en las plantas. Las bajas temperaturas provocan una lenta descomposición y una gran acumulación de basura. Hasta el 60% de la biomasa puede estar ligada a hojarasca y humus. Los suelos están muy lixiviados y el permafrost subyace en gran parte del suelo. En consecuencia, los árboles tienen sistemas radiculares poco profundos y dependen de asociaciones de micorrizas extensas para la absorción de nutrientes.

Bioma de la tundra

En latitudes más allá de la línea de árboles del bosque boreal se encuentra un área pantanosa (Figura 4) donde las temporadas de crecimiento son muy cortas y las temperaturas están por debajo de cero grados Celsius durante gran parte del año (Figura 12). Debido a estas bajas temperaturas y temporadas de crecimiento cortas, la productividad primaria neta es muy baja en la tundra, entre 100-200 gm ^-2 año ^-1 . La productividad varía con la profundidad de las nevadas y el drenaje local. Los campos rocosos y los prados secos tendrán una productividad menor que las áreas húmedas y bajas y los prados húmedos.
Figura 12: Diagrama climático del bioma de la tundraTemporadas de crecimiento muy cortas y temperaturas por debajo de cero grados Celsius durante gran parte del año caracterizan a las tundras.

La biodiversidad en la tundra es baja y está dominada por musgos, líquenes y arbustos perennes de bajo crecimiento. El bioma de la tundra contiene solo alrededor del 3% de la flora del mundo. Hasta el 60% de la flora puede estar formada por hemicriptofitas de larga vida. Las condiciones ventosas y las bajas temperaturas seleccionan los arbustos de crecimiento bajo, a menudo con copas redondeadas y compactas con hojas y ramas poco espaciadas. El viento y el hielo ayudan a formar esta forma al podar ramas. La morfología del dosel reduce la velocidad del viento y absorbe la radiación solar, lo que genera temperaturas del dosel en días soleados más de 10 ° C por encima de la temperatura del aire.

Los suelos son bajos en nutrientes debido a las lentas tasas de descomposición y las plantas retienen los nutrientes en los tejidos de hoja perenne de larga vida. La fijación de nitrógeno por líquenes con componentes cianobacterianos es una fuente importante de nitrógeno del suelo. Los animales tienen períodos prolongados de hibernación o migran estacionalmente.