Tigre simpátrico, leopardo y dhole

En gran parte de su área de distribución en Asia, el tigre ( Panthera tigris ) simpatiza con el leopardo ( Panthera pardus ). Debido a que ambos gatos son de gran tamaño y comen principalmente ungulados (mamíferos ungulados), los ecólogos se preguntan cómo pueden coexistir en las mismas áreas sin que uno tenga más éxito que el otro y eventualmente lo reemplace.

En esta revisión, comparamos los hábitos del tigre y el leopardo simpátricos y resumimos las importantes diferencias entre ellos que reducen la competencia y permiten la convivencia.

Sin embargo, para comprender completamente la coexistencia, también debemos mirar a otros depredadores que compiten con el tigre y el leopardo. Por ejemplo, el dhole ( Cuon alpinus ), un pariente del lobo ( Canis lupus ), se encuentra en muchas de las mismas localidades que el tigre y el leopardo y se alimenta de algunos de los mismos ungulados. Como ellos, también busca activamente a su presa. 

Aunque es más pequeño que los dos gatos, el dhole es un depredador especialmente formidable porque caza en grupos. Dado que el tigre, el leopardo y el dhole a menudo viven en las mismas áreas y comen muchas de las mismas presas, ampliaremos esta revisión para examinar cómo los tres depredadores se diferencian entre sí para evitar la competencia por recursos y los encuentros violentos.

Diferencias en el tamaño del cuerpo y el tamaño de la presa

El tigre pesa en promedio cuatro veces más que el leopardo (Seidensticker 1976). El dhole es incluso más pequeño que el leopardo.

El inmenso tamaño del tigre significa que es capaz de someter a presas más grandes que el leopardo o el dhole. Por ejemplo, en los bosques tropicales del Parque Nacional Nagarahole, en el sur de la India, donde los ungulados eran muy abundantes, Karanth y Sunquist (1995) encontraron que el tigre generalmente seleccionaba presas que pesaban más de 176 kilogramos, mientras que el leopardo y el dhole «se centraban en las presas en los 31 -Clase de tamaño de 175 kilogramos «.

En la Reserva de Tigres de Anamalai, en el sur de la India, el tamaño promedio de la presa capturada por el tigre fue de 92 kilogramos, el leopardo de 37 kilogramos y el dhole 36 kilogramos (Kumaraguru et al. 2011). 

Depredación de elefantes y rinocerontes

Los elefantes y rinocerontes adultos son tan grandes que el tigre, el leopardo y el dhole no suelen atacarlos. Sin embargo, ocurren algunas excepciones. Hace unos años, se informó que el Fondo Mundial para la Naturaleza en Nepal se estaba ocupando de un rinoceronte indio huérfano ( Rhinoceros unicornis ) cuya madre fue asesinada por un tigre.

Los tigres se alimentan con más frecuencia de crías de elefante y rinocerontes que los leopardos. En los bosques tropicales del Parque Nacional Nagarahole, Karanth y Sunquist (1995) encontraron que el uno por ciento de todas las muertes de tigres eran crías del elefante asiático ( Elephas maximus ). El dhole y el leopardo en la misma área no se alimentaron de crías de elefante.

En el Parque Nacional de Chitawan, Nepal, Seidensticker (1976) registró la depredación de un tigre en una cría de rinoceronte indio. Por el contrario, el leopardo no se aprovechó de los terneros de rinoceronte. No se estudió la depredación por dhole.

Depredación de ungulados

En los bosques tropicales del Parque Nacional Nagarahole, Karanth y Sunquist (1995) encontraron que cinco especies de ungulados comprendían entre el 89% y el 98% de la dieta del tigre, leopardo y dhole simpátricos. Los cinco ungulados fueron gaur ( Bos gaurus ), sambar ( Rusa unicolor ), chital ( Axis axis ), ciervo ladrador ( Muntiacus muntjak ) y jabalí ( Sus scrofa ). Los tres carnívoros se alimentaron de cada especie de ungulado, pero hubo diferencias en la frecuencia. El tigre prefería el gaur y evitaba los ciervos que ladraban, mientras que el leopardo evitaba el cerdo salvaje. La depredación dhole de estos ungulados no difirió del azar.

En la Reserva de Tigres de Bandipur, en el sur de la India, el tigre prefería el sambar y evitaba el chital (Johnsingh 1983). Una explicación fue que los chital «se reúnen en áreas abiertas para pasar la noche donde son inmunes a la depredación de tigres (Johnsingh 1983)». Además, los sambar pasan más tiempo en la densa vegetación donde los tigres prefieren matar, viven en grupos más pequeños y no descansan en áreas abiertas (Johnsingh 1983). Los leopardos no matan a los cerdos salvajes y los dhole rara vez los matan, pero los tigres matan fácilmente a los grandes jabalíes adultos, que viven solos (Johnsingh 1983).

Un estudio posterior en la Reserva de Tigres de Bandipur comparó la biomasa de presas consumidas por los tres depredadores (Andheria et al. 2007). La dieta del tigre consistió en 42% gaur, 31% sambar, 19% chital, 4% cerdo salvaje. La dieta del leopardo consistió en 56% de chital, 15% de gaur, 9% de cerdo salvaje y 8% de sambar. La dieta del dhole consistió en 78% de chital, 13% de sambar, 4% de cerdo salvaje, 1% de gaur.

En la Reserva de Tigres de Anamalai, en el sur de la India, los tigres preferían cazar sambar, Nilgiri tahr ( Hemitragus hylocrius ) y gaur, evitando el chital y el cerdo salvaje (Kumaraguru et al. 2011. Los leopardos se alimentaban con mayor frecuencia de la liebre de nuca negra ( Lepus nigricollis ) y ciervos ratón ( Tragalus meminna ), seguidos de sambar y nilgiri tahr, y evitaron el cerdo salvaje, el chital y el gaur. Los dholes se alimentaban con mayor frecuencia de ciervos ladradores, sambar y ciervos ratón, evitando el cerdo salvaje, chital, gaur, ciervo ratón y nilgiri tahr

Depredación en diferentes sexos y grupos de edad

En Nagarahole, Karanth y Sunquist (1995) compararon la depredación en los diversos sexos de cada especie de ungulado. El tigre mató a más machos adultos que hembras adultas de las siguientes especies: chital, sambar y jabalí. Los dholes también se alimentaban más de chital macho adulto que hembra adulta.

Karanth y Sunquist (1995) explicaron la mayor depredación de los machos de sambar y cerdo salvaje por el hecho de que los machos de estas especies tienden a vivir solos y, por lo tanto, probablemente no detectan a los depredadores tan rápidamente como las hembras, que viven en grupos. Asimismo, plantearon la hipótesis de que el chital macho puede ser más vulnerable a la depredación que las hembras debido a su comportamiento de espaciamiento en grupos grandes. 

En Bandipur, los dhole preferían el sambar macho al sambar hembra (Johnsingh 1983). Dhole también prefirió matar a los machos chital que tenían cuernos más largos. Una posible explicación de este último hallazgo es que «los ciervos con grandes astas pueden verse obstaculizados cuando corren a través de una densa vegetación y mueren fácilmente (Johnsingh 1983)».

En Nagarahole, la depredación del tigre sobre el gaur estaba sesgada hacia los gaur jóvenes, lo que sugiere que el tigre se dirige preferentemente a esta clase de edad de gaur (Karanth y Sunquist 1995).

Depredación de monos

El langur hanuman ( Presbytis entellus ) es un mono devorador de hojas. En los bosques tropicales del Parque Nacional Nagarahole, se encontraron restos de langur hanuman en el 38% de las heces de leopardo, el 19% de las heces de tigre y sólo el 1% de las heces de dhole (Karanth y Sunquist 1995). Además, el langur estuvo infrarrepresentado en las dietas tanto del tigre como del dhole, lo que indica la evitación (Karanth y Sunquist 1995).

Se encontraron resultados similares en Bandipur Tiger Reserve. Los langures constituían el 7% de la biomasa de presas consumida por los leopardos, pero menos del 1% de la biomasa de presas consumida por el tigre y el dhole (Andheria et al. 2007). 

Estos resultados se corroboran aún más con los hallazgos de un estudio en Bután. Allí, se encontraron restos de langur en el 8% de las heces de leopardo, pero no en las de tigre o dhole (Wang y Macdonald 2009).

En el Parque Nacional Chitwan en Nepal, se encontraron restos de langur en el 17% de las heces de leopardo, pero solo en el 7% de las de tigre. Se encontraron restos de monos Rhesus en el 13% de las heces de leopardo, pero solo en el 4% de las de tigre (Bhattarai & Kindlmann 2012).

La depredación más frecuente del leopardo sobre el langur puede explicarse por el hecho de que el leopardo trepa a los árboles mejor que el tigre (Karanth y Sunquist 1995). El dhole no trepa a los árboles, y su estilo de caza de correr abiertamente en manadas puede significar que los langures pueden detectarlo más fácilmente que el tigre o el leopardo, que acechan y emboscan a sus presas (Karanth y Sunquist 1995).

Se informó un resultado contradictorio en la Reserva de Tigres de Sariska, Rajasthan, India, donde el langur se encontró con más frecuencia en las heces de tigre (16,4%) que en las de leopardo (6,4%) (Sankar y Johnsingh 2002). Se desconoce el motivo de estos resultados diferentes y merece la pena seguir investigando.

Depredación de presas más pequeñas

En la Reserva de Tigres de Sariska, Sankar y Johnsingh (2002) encontraron que los roedores (principalmente la gerbile india Tatera indica ) y los insectívoros (principalmente la musaraña almizclera gris Suncus murinus ) se encontraron en el 45% de las heces de leopardo, pero sólo en el 5% de las de tigre. Creían que en el momento de su estudio, había una alta disponibilidad de roedores e insectívoros en Sariska.

En Nagarahole, tanto el leopardo como el dhole se alimentaban con mayor frecuencia de liebre de nuca negra ( Lepus nigricollis ) y puercoespín ( Hystrix indica ) que el tigre (Karanth y Sunquist 1995).

Almacenamiento en caché de alimentos

El leopardo se diferencia del tigre y el dhole en que a menudo lleva los cadáveres de los animales que mata a los árboles para comerlos y almacenarlos para su consumo futuro. Allí, el cadáver suele estar a salvo de tigre y dhole, así como de muchos otros carroñeros. En el Parque Nacional de Chitawan, Nepal, Seidensticker (1976) encontró que «los leopardos tiraban de la mitad de sus muertes a los árboles». 

Tanto el tigre como el leopardo esconden sus muertes en una densa cobertura, mientras que los dhole dejan la mayoría de sus muertes al aire libre (Karanth & Sunquist 2000). Sin embargo, los cadáveres de Gaur, que son demasiado pesados ​​para ser arrastrados, a menudo los deja el tigre al aire libre (Karanth y Sunquist 2000).

Periodos de actividad

Aunque el tigre, el leopardo y el dhole cazan todo el día, el dhole se diferencia de los dos gatos por ser principalmente diurno (Johnsingh 1983; Venkataraman et al. 1995; Karanth & Sunquist 2000). En Nagarahole, por ejemplo, los dhole mataban presas con mayor frecuencia por la mañana (62%) y por la tarde (17%), mientras que el tigre y el leopardo mataban presas con mayor frecuencia durante la noche, la tarde y la mañana (Karanth y Sunquist 2000). El dhole fue el único de los 3 depredadores que mataba presas con frecuencia en la tarde (Karanth & Sunquist 2000). 

En el Parque Nacional de Chitawan, se descubrió que tanto el tigre como el leopardo eran «principalmente nocturnos», pero los leopardos parecían «moverse con menos frecuencia y pasar más tiempo en cada lugar. Los tigres también emplearon la técnica de caza de moverse y detenerse, pero nunca permanecieron como siempre que leopardos en cualquier lugar (Sunquist y Sunquist 2002, p. 107) «.

En un bosque tropical de la península de Malaca, se encontró que el tigre era principalmente nocturno, mientras que el leopardo era principalmente diurno (Azlan y Sharma 2006).

Uso de microhábitats

En Nagarahole, el tigre atacó al 81% de sus presas en «una cobertura densa o moderada (Karanth y Sunquist 2000)». Una excepción fue cuando el tigre cazaba a gaur. En este momento, generalmente atacaban a cubierto más abierto, posiblemente porque los gaur son muy peligrosos (Karanth y Sunquist 2000). 

Los leopardos de Nagarahole atacaron al 41% de sus presas al aire libre, el doble de frecuencia que los tigres (19%); El 28% de las muertes de leopardos se produjeron en claros de hierba corta en comparación con solo el 8% de las muertes de tigres (Karanth y Sunquist 2000). Johnsingh (1983) encontró resultados similares en Bandipur. Aquí, los tres depredadores mataban más en una cobertura densa, pero el dhole y el leopardo también mataban en lugares abiertos, mientras que el tigre rara vez lo hacía.

Debido a que el leopardo es mucho más pequeño que el tigre, puede escapar a la detección mejor que el tigre mientras acecha a sus presas en hábitats más abiertos (Karanth y Sunquist 2000). Johnsingh (1983) señaló que, en general, los grandes felinos como el león ( Panthera leo ) y el tigre «rara vez matan a sus presas en pastos cortos o en hábitats abiertos». 

Aunque el tigre no mata a menudo en hábitats abiertos, con frecuencia mata en los bordes de ellos. En Nagarahole, por ejemplo, el 45% de las muertes de tigres ocurrieron a menos de 25 metros de claros de hierba corta (Karanth y Sunquist 2000).

Respuesta a la quema de pastizales

En el Parque Nacional Chitawan, una tigre hembra rastreado por radio y un leopardo rastreado por radio difirieron en sus respuestas a la quema de pastizales, que transformó áreas de cobertura densa en áreas de cobertura marginal (Seidensticker 1976).

El leopardo usó las áreas quemadas con más frecuencia que el tigre. «El leopardo parecía hacer movimientos directos hacia las áreas quemadas inmediatamente después del incendio», mientras que el tigre rara vez lo hacía (Seidensticker 1976). «El ciervo cerdo ( Axis porcinus ) permaneció en el prado quemado, especialmente en pequeños parches no quemados, y fue cazado por leopardo.

Poco tiempo después del incendio, comenzaron a crecer nuevos brotes de hierba y estos «atrajeron grandes manadas de ciervos chital y cerdo», pero no había suficiente cobertura de acecho para el tigre, que continuó cazando en el bosque (Sunquist & Sunquist 2002) .

Un mes después del incendio, la hierba había vuelto a crecer hasta alcanzar un metro de altura, lo suficiente para proteger a los tigres al acecho. En este momento, el tigre comenzó a visitar el área nuevamente con frecuencia y el leopardo se mudó al bosque.

Predación y evasión intragremio

La depredación intragremio es un término utilizado por los ecólogos para describir la situación en la que los depredadores con hábitos alimentarios similares (superpuestos) se aprovechan unos de otros. Puede haber varias ventajas al hacer esto, incluida la eliminación directa de los competidores y la intimidación de los individuos sobrevivientes de la especie víctima. Estos últimos pueden trasladarse a hábitats donde la especie asesina está ausente, cambiar la hora del día en que cazan para reducir los encuentros con las especies asesinas o agruparse en grupos que pueden repeler a las especies asesinas (Palomares y Caro 1999). 

Varios estudios informan sobre la depredación intragremio entre algunos de los depredadores revisados ​​en este artículo. La depredación de tigres en leopardos se informa en el Parque Nacional de Chitawan (Seidensticker 1976) y en la Reserva de Tigres de Bandipur (Johnsingh 1979, 1992). La depredación de tigre en dhole se informa en el Parque Nacional Nagarahole, donde un tigre mató 2 dholes mientras se apoderaba del cadáver de un animal que habían matado (KM Chinnappa en Karanth & Sunquist 2000). La depredación de leopardos en dhole se informa tanto en Bandipur (Johnsingh 1983, 1992) como en Nagarahole (Karanth y Sunquist 1995).

En el Parque Nacional Bardia, Nepal, Støen & Wegge (1996) encontraron que los tigres ocupaban el centro del parque, mientras que los leopardos «parecían evitar las áreas internas del parque y probablemente estaban confinados a los bordes y zonas de amortiguamiento entre el parque y la aldea. áreas «. Estos investigadores postularon que la depredación del tigre sobre el leopardo obligó a este último a evitar las áreas internas del parque preferidas por el tigre. Un resultado indirecto de este desplazamiento de leopardos por tigre fue que los leopardos mataron mucho más ganado doméstico fuera del parque que tigre.

En el mismo parque, Odden et al. (2010) informaron que cuando escasearon las grandes presas de ungulados que necesitan los tigres, los tigres se vieron obligados a competir con los leopardos por presas de tamaño mediano. Estos investigadores concluyeron: «La baja abundancia de grandes presas de ungulados disminuye la eficiencia de búsqueda de alimento de los tigres, lo que lleva a un mayor estrés energético y agresión hacia los leopardos; y una mayor superposición de la dieta debido a la escasez de grandes presas conduce a mayores tasas de encuentro y mayores niveles de competencia por interferencia».

Se informan hallazgos similares para el Parque Nacional Kanha, centro de India (Schaller 1967) y el Parque Nacional Rajaji, norte de India (Harihar et al. 2011). En Rajaji, una población de tigres que se recuperaba de la casi extinción creció y se apoderó de los hábitats óptimos del parque. La densidad de leopardos en las áreas ocupadas por los tigres disminuyó a menos de una cuarta parte de su nivel anterior, y muchos leopardos se trasladaron a áreas libres de tigres fuera del parque donde luego se alimentaban de ganado doméstico.

La matanza y el desplazamiento de leopardos por tigres parece tener importantes consecuencias económicas en algunas regiones. Sin embargo, esta depredación intragremio no ha sido bien estudiada y no se comprende bien.

En algunas áreas, como el Parque Nacional Nagarahole, existe una superposición completa en las áreas utilizadas por tigre, leopardo y dhole, y el tipo de segregación espacial reportada en el Parque Nacional Bardia no ocurre (Karanth & Sunquist 2000). Nagarhole tiene una abundancia de ungulados grandes y medianos, lo que proporciona comida adecuada tanto para tigres como para leopardos. Por el contrario, los ungulados grandes son escasos en Bardia, lo que hace que el tigre se desplace hacia los ungulados más pequeños preferidos por el leopardo (Støen y Wegge 1996; Karanth y Sunquist 2000).

Sunquist y Sunquist (2002) concluyen que el leopardo puede coexistir con el tigre más grande y socialmente dominante, «principalmente evitando los lugares de caza y los sitios de descanso que prefieren los tigres. Para hacer esto, los leopardos necesitan un suministro de presas más pequeñas y un tipo de vegetación que les permite evitar a los tigres «.